目前國內生物農藥證有 37 張，其中微生物殺菌劑枯草桿菌（Bacillus subtilis Y1336） 10 張，均為同一原體來源；純白鏈黴菌（Streptomyces candidus strain Y21007-2）以其產生之純白鏈黴菌素登記 1 張，為本土菌種，木黴菌 1 張以 Trichoderma virens strain R42 菌株登記綠木黴菌 (表一)；殺蟲劑則以蘇力菌 24 張 為最高，另外甜菜核多角體病毒 1 張，亦為進口產品。
木黴菌可以抑制或防治作物病原菌害的主要機制：
1. 抗生素的產生：木黴菌中可產生抗生素來防治病害，以產生 gliotoxin 和
gliovirin 的報告最多，主要防治對象以立枯絲核病菌、腐霉菌和疫病菌引起
的病害為主。木黴菌產生的抗生素和病害防治能力無直接關聯時，若和水解
酵素組合，則可能增強木黴菌的拮抗作用。例如木黴菌可產生細胞壁分解酵
素和 peptaibol 抗生素，若抗生素和幾丁質分解酵素組合，可促進抑制真菌
孢子發芽和菌絲生長的作用。木黴菌在生長過程中可產生多種拮抗性化學物
質，這些物質包括揮發性抗生素和非揮發性抗生素，在 pH 值低時尤其如此。
1932 年 Weindling 確定木素木黴產生一種稱為膠黴素 gliotoxin 的抗菌物質，
隨後多種抗生素和胞外酶相繼被分離和鑒定。木黴菌產生的抗真菌代謝產物
至少有 32 種以上。多數種類可產生不止一種抗生素，如哈茨木黴菌 12 種，
康氏木黴 9 種，綠色木黴 10 種，鉤狀木黴菌 7 種，長枝木黴菌 3 種，多
孢木黴菌 2 種，木素木黴菌 2 種。木黴菌在培養中產生的抗菌類物質有木黴
素、膠黴素、綠啶和抗菌肽以及揮發性抗菌素—乙醛。這些抗生素的化學性
質各不相同，包括了戊酮，辛酮，類萜，多肽和氨基酸衍生物等幾大類。木
黴菌產生的抗菌素與真菌寄生作用的關係不大，它所產生的各種酶與其生存
農業生物資材產業發展研討會專刊
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和侵染植物病原菌有關。Horace 研究哈茨木黴菌對立枯絲核菌的防治機制之
一是產生揮發性抗生素，其主要成分為六戊烷基吡喃和戊烯基吡喃，具有椰
子香味。Bruckner 等從長枝木黴菌 (T. longibrachiatum) 和綠色木霉菌中分離
提純了一組特殊的抗菌肽，分別為 trichobrachin 和 trichovirin，並測定了其氨
基酸序列； Dennis 等還報導了木霉菌產生的一種揮發性乙醛對病原真菌具
有抗性。
2. 營養競爭：在營養競爭方面，利用木黴菌做種子處理，可減少 25％ 玉米根
的電解質流失，因而減輕苗枯病的發生。這個因子歸因於減少病原菌孢子發
芽所需的養分，消秏如鐵、氮、碳、氧或其他適宜病原菌生長的微量元素，
可以限制病原菌的生長、發芽或代謝。這個因子歸因於減少病原菌孢子發芽
所需的養分，而所減少的養分可能被木黴菌奪取或阻斷。類似情形則發現木
黴菌可纏繞在作物根部受傷處。
3. 細胞壁分解酵素：在細胞壁分解酵素方面，一般認為細胞壁分解酵素在抑制
病害上扮演著重要角色。單獨或組合使用幾丁質分解酵素或多醣分解酵素，
可直接分解真菌細胞壁。缺乏幾丁質分解酵素的突變菌株，抑制病原菌孢子
發芽能力及病害防治能力會降低。當這個幾丁質分解酵素基因被引入無病害
防治能力的大腸桿菌菌株中，這個轉殖的菌株可減少大豆白絹病的發生。最
近有一些轉殖植物含有來自木黴菌的幾丁質分解酵素，對病原菌的抵抗性因
而增加。幾丁質分解酵素除存在於木黴菌中之外，尚可存在於植物體、放線
菌、細菌和其他真菌中。
4. 超寄生：在超寄生方面，以木黴菌的超寄生病原菌菌絲為例，它的過程為首
先木黴菌識別到由該植物病原性真菌病原體釋放的小分子物質（small
molecules，peptides），在雙方菌絲接觸前，這些小分子可以由木黴菌分泌的
蛋白酶（proteases）作用下影響病原菌菌絲所釋放，這些分子可以結合到木
黴菌菌絲表面的 G 蛋白偶聯受體（G protein-coupled receptors，如 GPR1）或
氮素感受體（nitrogen-sensing receptors）。這些訊息子引發信號活化 G 蛋白
和絲裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases, MAPKs）的作用，
及調節作為尚未未知轉錄因子（transcription factors, TFs）的活動。這些因子
提高基因活化提昇次級代謝產物的生合成和細胞壁溶解酶的產生，進而分解
木黴菌在作物病害防治的開發與應用
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病原菌細胞壁。木黴菌藉由病菌產生的聚血素（lectins）和表面擁有的碳水
化合物接收器進行接觸作用，即木黴菌生長趨向可產生化學刺激物的病原菌。
在同一時間，在病原菌形成次生代謝物和激活態氧（reactive oxygen species,
ROS）對木黴菌造成毒害防禦其侵入，但木黴菌產生相關物質減輕病原菌的
反擊，最後產生類似附著器的構造侵入真菌細胞完成寄生作用。
5. 誘導植物產生抗性：在誘導植物產生抗性方面，木黴菌菌絲會釋放部分合成
物誘發植物產生系統性抗病反應。木黴菌在植物根圈作用，可提昇植物抗逆
境、提昇光合作用效率及養份利用效率。木黴菌所產生 peptaibols 和
cerato-platanin (Epl1) 可誘導植物產生系統抗性，並使植物產生過氧化氫酶
（hydroperoxide lyase），過氧化物酶（peroxidase）和苯丙氨酸解氨酶
（phenylalanine ammonia lyase）可誘導木質化 (lignification）增強抗病能力。
木聚醣酶 EIX（xylanase Eix）並進一步誘發植物防禦反應。1-氨基環丙烷-1-
羧 酸 （ AAC ） 脫 氨 酶 （ 1-aminocyclopropane-1-carboxylic-acid (AAC)
deaminase）的產生將抑制植物乙烯的形成，此導致根的生長增強，木黴菌所
分泌的氮水解酶（nitrilase）可幫助生長素吲哚乙酸（IAA）的形成並協助吸
收蔗糖作為碳源，可幫助植物的根更快生長，其所產生的幾丁質酶可破壞土
壤中的線蟲對植物根系的危害，因此植物養分吸收充足進而可供應系統性抗
病反應所需的能量，而達到保護的效果。Yedidia et.al.觀察到哈茨木黴菌穿入
黃瓜根部主要抑制了根部表皮和外表皮，在真菌刺穿位點外發現形成障礙的
沉積物，壁添加物包括大量胼胝質。生物化學分析顯示，接種木黴可分別在
48、72 小時提高過氧化物酶、幾丁質酶的活性。哈茨木黴菌處理根、葉明顯
誘導黃瓜的抗性形成，哈茨木黴菌可以代謝產生木聚糖酶，植物在木聚糖酶
作用下，具有明顯的防禦反應，K
+、H
+、Ca2 + 離子通道打開，合成乙烯以
及積累 PR 蛋白等。哈茨木黴菌產生幾丁質酶和 β-1,3-葡聚糖酶在抗植物病
原真菌中發揮重要作用。可以啟動植物的防禦反應，導致植物產生和積累與
抗病性有關的酚類化合物和木質素等。同時木黴菌產生的蛋白酶能使消解植
物細胞壁的病原菌降解，直接抑制病原菌萌發，使病原菌的酶鈍化，阻止病
原菌侵入植物細胞。
